ENVOLTURA NUCLEAR

Envoltura nuclear

La envoltura nuclear, membrana nuclear o carioteca, es una capa porosa (con doble unidad de membrana lipídica) que delimita al núcleo, la estructura característica de las células eucariotas. La envoltura nuclear está formada por dos membranas concéntricas, así que la expresión membrana nuclear, frecuentemente usada para referirse a ella, no puede considerarse apropiada. 

Estructura

Está formada por dos membranas de distinta composición proteica: la membrana nuclear interna(INM) que separa el nucleoplasma del espacio perinuclear y la membrana nuclear externa (ENM) que separa este espacio del citoplasma. Entre ambas membranas se delimita la cisterna perinuclear, que se continúa y forma una unidad con el retículo endoplásmico rugoso. Ambas membranas se fusionan en numerosos lugares, generando poros que están ocupados por grandes canales macromoleculares llamados Complejo del poro nuclear 

Funciones

Principalmente delimita dos compartimentos funcionales dentro de la célula misma, el de transcripción ADN en ARN (dentro del núcleo) y el de traducción ARN en Proteína (en el citoplasma). La envoltura nuclear aparece atravesada de manera regular por perforaciones, los poros nucleares. Estos poros no son simples orificios, sino estructuras complejas acompañadas de una armazón de proteínas, que facilitan a la vez que regulan los intercambios entre el núcleo y el citoplasma. Se llama complejo del poro a cada una de esas puertas de comunicación. Por ahí salen las moléculas de ARNm producidas por la transcripción, que deben ser leídas por los ribosomas del citoplasma. Por ahí salen también los complejos de ARNr y proteínas a partir de los cuales se ensamblan en el citoplasma los ribosomas. Por los poros entran al núcleo las proteínas, fabricadas en el citoplasma por los ribosomas, que cumplen su papel dentro del núcleo. 

Dinámica

En las células con mitosis abierta, que son la mayoría, la envoltura nuclear desaparece al principio de la mitosis, para formarse de nuevo, ahora alrededor de dos núcleos hijos, al acabar aquélla. El proceso depende de la alteración de las láminas, las proteínas de la lámina nuclear, por un complejo enzimático. Cuando el proceso de la mitosis termina, las láminas vuelven a su estado inicial, formándose primero dos láminas nucleares sobre las cuales, por extensión del retículo endoplásmico, terminan por formarse dos envolturas nucleares completas.

En las células con mitosis cerrada, una variante que se observa en muchos protistas, la envoltura nuclear no desaparece durante la mitosis, sino que se estira, estrangulándose, para terminar formando los dos núcleos hijos.

CROMATINA

 El material genético de la célula eucariota está organizado en una estructura compleja compuesta de ADN y proteínas localizada en un compartimento especializado, el núcleo. Esta estructura se ha denominado cromatina (de la palabra griega "khroma", que significa coloreado, y "soma", que significa cuerpo). En total, dentro de un pequeño núcleo de algunos mm de diámetro nos podemos encontrar con casi dos metros de ADN. A pesar de este enorme grado de compactación, el ADN debe ser accesible muy rápidamente para permitir su interacción con las maquinarias proteicas que regulan las funciones de la cromatina para la:

  Replicación,

  Reparación y

  Recombinación.

Por lo tanto, la organización dinámica de la cromatina tiene influencia, de manera potencial, sobre todas las funciones del genoma.

La unidad fundamental de la cromatina, denominada nucleosoma, está compuesta de ADN e histonas. Esta estructura es la base del primer nivel de compactación del ADN en el núcleo. Los nucleosomas se encuentran separados de manera regular a lo largo del genoma para formar un nucleo filamento que puede adoptar niveles superiores de compactación (Fig 1 y 3), resultando finalmente en el cromosoma metafásico, que representa el nivel máximo de esta compactación. Dentro del núcleo en interfase, la cromatina se organiza en territorios funcionales.

La cromatina se ha dividido en:

  eucromatina y

  heterocromatina.

La heterocromatina ha sido definida como una estructura que no altera su nivel de condensación o compactación a lo largo del ciclo celular, mientras que, por el contrario, la eucromatina se descondensa durante la interfase. La heterocromatina se localiza principalmente en la periferia del núcleo y la eucromatina en el interior del nucleoplasma. Además podemos distinguir:

  heterocromatina constitutiva, que contiene pocos genes y está formada principalmente por secuencias repetitivas localizadas en grandes regiones coincidentes con centrómeros y telómeros, de la

  heterocromatina facultativa compuesta de regiones transcripcionalmente activas que pueden adoptar las características estructurales y funcionales de la heterocromatina, como el cromosoma X inactivo de mamíferos.

En esta revisión definiremos los componentes de la cromatina y esbozaremos los distintos niveles de su organización desde el nucleosoma a los dominios nucleares.

Además, veremos cómo la variación de los diferentes componentes básicos de la cromatina tiene importancia en su actividad y cómo diversos factores pueden afectar a esta variación de esta estructura dinámica.

Finalmente, resumiremos cómo la cromatina tiene influencia sobre la organización del genoma a nivel del núcleo.

Nucléolo

En biología celular, el nucléolo es una región del núcleo que se considera una estructura supra-macromolecular,^[][] que no posee membrana que lo limite. La función principal del nucléolo es la transcripción del ARN ribosomal por la polimerasa I, y el posterior procesamiento y ensamblaje de los pre-componentes que formarán los ribosomas.

La biogénesis del ribosoma es un proceso nucleolar muy dinámico, que involucra: la síntesis y maduración de ARNr, sus interacciones transitorias con proteínas no-ribosomales y RNP y también el ensamblaje con proteínas ribosomales.^[]

Además, el nucléolo tiene roles en otras funciones celulares tales como la regulación del ciclo celular, las respuestas de estrés celular, la actividad de la telomerasa y el envejecimiento.

Estos hechos muestran la naturaleza multifuncional del nucléolo, que se refleja en la complejidad de su composición de proteína y de ARN, y se refleja también en los cambios dinámicos que su composición molecular presenta en respuesta a las condiciones celulares variables.^[

Morfología

El nucléolo es aproximadamente esférico y está rodeado por una capa de cromatina condensada. El nucléolo es la región heterocromática más destacada del núcleo. No existe una membrana que separe el nucléolo del nucleoplasma en el que está inmerso.

Los nucléolos están formados por proteínas y ADN ribosomal (ADNr). El ADNr es un componente fundamental ya que es utilizado como molde para la transcripción del ARN ribosómico(ARNr), que será incorporado a nuevos ribosomas. La mayor parte de las células tanto animales como vegetales, tienen uno o más nucléolos, aunque existen ciertos tipos celulares que no los tienen. En el nucléolo además tiene lugar la producción y maduración de los ribosomas, y una parte de los pre-ribosomas se encuentran dentro de él. Se cree que el nucléolo tiene otras funciones en la biogénesis de los ribosomas.

El nucléolo desaparece durante la división celular. Tras la separación de las células hijas mediante citocinesis, los fragmentos del nucléolo se fusionan de nuevo alrededor de las regiones organizadoras nucleolares de los cromosomas. Puede observarse que en la anafase las células carecen de nucléolos. En la telofase aparecen de nuevo y en la interfase es cuando ya son visibles.

El nucléolo se encuentra en todos las células eucariotas que tienen núcleo verdadero con excepción de los espermatozoides y de los núcleos de segmentación de los anfibios. No se formaron a partir de otros nucléolos preexistentes por división.

En el nucléolo se distinguen dos partes: zona central de tipo fibrilar, constituida por filamentos de cromatina y se corresponde con el organizador nucleolar; zona externa o granulosa, constituida por gránulos de ribonucleoproteínas que son parecidas a los ribosomas. Dentro del componente fibrilar del nucléolo de las plantas, se describe el nucleolonema. También se pueden observar una o más zonas formadas por pequeños gránulos densos. Estas zonas no presentan conductos y constituyen una zona amorfa.

En la célula existen unas estructuras nucleares permanentes en los eucariotas verdaderos que son los cariosomas o cuerpos centrales. En la metafase se dividen en dos. Se sospecha que puedan ser nucléolos permanentes encontrándose en algas, protozoos y ciertos hongos.

Mediante estudios con el microscopio electrónico se ha podido comprobar la existencia en los nucléolos de conductos y vacuolas.